2008年8月3日 星期日

[Essay]砂巨砂巨站起來

所謂的Sand monitor (或稱Argus monitor)之所以一直在寵物市場上倍受歡迎, 主要的原因其實就因為牠可用後腿與強壯的尾巴站立. "以後腿站立"(或以雙足運動, bipadalism)在四足類動物的演化歷程上扮演了非常重要的角色, 對靈長類來說, 可以後腿站立意味著性行為, 分娩, 育幼, 攝食方式的革命性改變, 而脊椎與頭顱枕骨大孔相對位置以及骨盆形態的改變促使以後腿站立有利於更高更廣的視角使之可趨吉避兇. 而"如何進行雙足運動"也一直在人工智慧與機器人設計方面形成重大的挑戰. 四足動物中有那些物種可以後腿站立呢? 除人類之外, 哺乳類中較著名的雙足站立類群為袋鼠, 某些大型的穿山甲, 某些狐猴以及長臂猿, 而爬行類中最著名的雙足運動動物種莫過於雙冠蜥, 以及一些在爭鬥行為或急速逃跑時可以雙足運動的鬣蜥與飛蜥科動物 (相關影片可見辛辛納提大學Bruce Jayne研究室所提供之影片). Saville-Kent (1897), Du Brul (1958, 1962)與Snyder (1962)皆對四足類的雙足運動做了全面性的回顧. 而這樣的議題也一直在近年生物工學與生理生態學技術日臻成熟後才開始出現一些嶄新的研究突破. 四足類中的bipadalism可分為幾種不同程度的發展, 有些物種只能站起但需仰賴尾部的支撐(如砂巨蜥), 有些物種可完全以後肢站立, 而有些物種可使用後肢進行短距離的奔跑, 有些物種則可使用後肢進行長距離的行走與奔跑. 在演化歷史上首次可以站起來的四足類生物為2.9億年前的十字龍(Eudibamus),(另參見Science的原文與科景的專文介紹), 之後侏儸紀的暴龍 (Carnosauria)與後期演化的奔龍 (Dromaeosauria), 傷齒龍 (Troodontids)等類群就發展出後腿站立與奔跑的形態與生理結構, 雖然這樣的演化在爬行類動物(含鳥, 鱷, 哺乳類)中已獨立演化多次, 然而以後肢行走或可長期快速奔跑的演化趨勢似乎並未被大多數現生的爬行類動物所保留. 曾經於西澳洲大學攻讀博士班, 最近加入劍橋大學動物系昆蟲生物力學研究群成為博士後研究員的Christopher Clemente曾以澳洲昆士蘭產砂巨蜥(V. panoptes panoptes)與飛蜥科動物為材料, 研究其雙足移行之生理生態與生態形態學, 他原本的研究計畫也希望藉由對砂巨蜥的研究, 推測存在於四萬年前更新世澳洲的古巨蜥(Megalania prisca)的運動方式. 過去許多以人類與其它靈長類動物為比較基礎的研究顯示雙足運動可大大降低能量的消耗, 而Aerts et al.(2003)的研究認為蜥蜴的雙足運動與其全身重心的位移以及快速奔跑時尾部與頭部的重心分配是否影響定向與轉向有關. Clemente的研究結果顯示雙足與四足運動的蜥蜴在移動速度方面並沒有顯著的差異, 然而雙足運動者在加速(speed acceleration)方面則具有相當大的優勢. 由於砂巨蜥的雙足站立行為屬於"有限的雙足運動能力"(limited bipedalism), 而且砂巨蜥亦為整個巨蜥科動物中唯一能夠展現此行為的生物, 所以bipadalism是否在巨蜥科未來的演化中扮演什麼樣的角色, 可能需要下一個50或100萬年了.

註一: 某些巨蜥在爭鬥時也可能以後足短暫站立, 但是尚無其它物種如砂巨蜥可在"平常"便可以後足站立. 至於varanus.nl網頁中所顯示的V. gouldii站姿圖片是否為V. panoptes之誤訂仍然需要進一步的瞭解.
註二: Eidenmueller & Philippen所著的Varanoid Lizards (Terralog系列)第132頁所顯示之圖片說明澳洲產的V. gouldi gouldi的確也會以後腿站立. (感謝天堂大大提供資訊)