"Barbus" hulstaerti 夢幻小丑燈 x 20 (我一定要讓牠們生! 握拳小聲講)Erethistes jerdoni (=Hara jerdoni) 迷你蝴蝶貓 x 10 (不是Erethistes hara, = Hara hara)
Pseudohemiodon sp. cf. apithanos Marble 花臉的陰陽直升機 x 1 (亦參考此圖)
Macropodus hongkongensis 香港鬥魚 x 10
Neolebias philippei 粉紅精靈短筆燈 x 6
Oryzias javanicus(?) 女王燈 x 5
照片拍攝: 陳猴啾
Pseudohemiodon sp. cf. apithanos Marble 花臉的陰陽直升機 x 1 (亦參考此圖)
Macropodus hongkongensis 香港鬥魚 x 10
Neolebias philippei 粉紅精靈短筆燈 x 6
Oryzias javanicus(?) 女王燈 x 5
- 今天討論一下女王燈的鑑定問題好了. 其實我本來也想要討論一下那隻新加坡黃尾稻田魚的鑑定問題, 不過國寶大大已經稍事討論, 所以我就不把重點擺在新加坡那條魚身上. 先看看Oryzias javanicus的鑑定問題牽涉了多少物種? 根據我找得到的文獻與網路上的圖片看來, javanicus與carnaticus, dancena與melastigma這幾個物種有著複雜的關係। 我所謂複雜的關係基於幾個事由: (1) 原始文獻的描述不是很詳實, 但這在早年的任何分類學研究是常有的現象; (2) 這些物種之間沒有非常涇渭分明的可供簡單辨識的外部形態特徵, 就算有, 也可能只存在於成體; (3) 絕大多數的文獻都只是一些沒有引證標本資訊的"名錄"或是一堆從來不想確認材料鑑定正確與否的應用型文獻, 所以多數的文獻對於生物的分類地位的認證都是沒有幫助的; (4) 水族市場上流通的個體來源不可考, 繁殖場倒底有多少個? 流通個體在繁殖場中的"始祖"是否都一樣是很難追查的. 先看一下四個物種一開始被描述的時候的文獻與標本來源是什麼:
- Oryzias javanicus (Bleeker, 1854) (印尼爪哇島Perdana的Panimbang河)
=Aplocheilus javanicus Bleeker, 1854 - Oryzias carnaticus (Jerdon, 1849)
=Aplocheilus carnaticus Jerdon, 1849 (印度南部Waniambaddy = Vaniyambadi)
=Panchax argenteus Day, 1868 (印度南部Madras)
=? Panchax cyanopthalma Blyth, 1858 (印度加爾各答) - Oryzias melastigmus (McClelland, 1839) (印度加爾各答, 經常被拼寫為melastigma)
=Aplocheilus melastigmus (McClelland, 1839) - Oryzias dancena (Hamilton, 1822)
=Cyprinus dancena Hamilton, 1822 (印度加爾各答)
=Aplocheilus mcclenllandi Bleeker, 1854 (印度, 確實地點不詳)
- 我不打算把這些學名在各文獻間的混亂鑑定花時間, 我只提幾個重要文獻對於這幾個物種的身份的看法: Tyson Roberts在1998年的Ichthyoloical Research中發表了對當時已知熱帶亞洲產稻田魚的分類檢討, Roberts認為所謂的melastigma(應該是melastigmus)根本不存在, 而是印度金龍(Aplocheilus panchax)的幼魚. dancena分布於印度, 孟加拉, 緬甸, carnaticus只分布而印度與孟加拉. 根據他的觀點, dancena, carnaticus, javanicus的背鰭鰭條數(6-7)與腹鰭鰭條數(6)是完全相同的, 而在尾鰭與胸鰭的鰭條數以及脊椎骨數方面三種的數量範圍是重疊的. 意思就是說他列舉了一堆缺乏鑑識意義的特徵. 當然, Roberts也提供了好幾個檢索表, 但是這些檢索表對於鑑定水族市場上的物種沒什麼幫助, 因為他的檢索表乃是根據產地製作的, 這也就是說如果我們不知道魚的原產地在那裏, 那麼他的檢索表就變得不適用. 先看看他為印度與孟加拉產的dancena與carnaticus所製作的檢索表怎麼說, 他說dancena相對於carnaticus有一條"黑色背線". 但是他提到javanicus時把它與親緣關係較遠的hubbsi相比, 所以這種比較變得不太有意義. 另外他提到javanicus的分布在爪哇, 新加坡, 馬來半島, 泰國的半島部份.
- Takehana et al.於2005年以tyrosinase, 12S與16S基因序列重建了稻田魚的親緣關係, 這個研究探討的主體是親緣關係而不是系統分類, 這項研究直接把melastigma視為dancena的次同物異名, 而他們研究所使用的dancena來自泰國的普吉島以及印度南部的塔米爾省, 而他們使用的javanicus分別來自馬來西亞的檳城以及水族館買來的魚, 根據他們的研究, javanicus種群包含了javanicus, hubbsi, minutilus與dancena, 但是這個研究的物種取樣數太少, 不足以對系統分類產生很大的啟示, 此外, 這個研究也沒有說明產地相差甚遠的dancena以及javanicus是否真為同一物種
- Lynne Parenti於2008年發表在Zoological Journal of the Linnean Society上的稻田魚親緣關係與分類回顧। 他雖然僅使用形態特徵, 但取樣了所有已知物種, 並詳盡地解釋了每一個物種複雜的分類歷史, 也提供了全科的檢索表(但他的檢索表的編號標錯了, 讓我眼睛好痛)। 根據他的觀點, dancena, hubbsi, haugiangensis, carnaticus, javanicus都是"不具有胸鰭基部黑點, 淚管封閉"的物種। 體高超過1/3體長的只有dancena(印度, 斯里蘭卡, 孟加拉, 緬甸), 而體高低於體長1/3的就是其它四種. 僅產西爪哇的hubbsi與越南產的haugiangensis和本議題關係不太大, 我們只看carnaticus與javanicus怎麼分. Parenti認為這兩個種的共同點就是背鰭的起始點位於第22-23塊脊椎骨處, 但兩個種的差別居然只在頭顱內的篩軟骨形態, 這真是太令人難過了! 但是先不要難過, Parenti還是提供了其它鑑定的建議, 他說carnaticus的尾鰭是沒有黃色邊邊的. 他的意思就是說: javanicus應該有黃色的邊邊!
- 雖然Parenti已經發表了100多頁的巨著談稻田魚的分類, Magtoon & Termvidchakorn於2009年在泰國朱拉榮功大學自然史學報上發表了一篇奇怪的文章, 檢討泰國, 印尼與日本三個毫無相干地理區稻田魚的系統分類議題(他們的文章還把整個中國大陸標成Republic of China讓我傻了一下)। 根據他們的觀點, 泰國普吉島產javanicus的尾鰭上下兩側是黃色的, 而dancena的尾鰭末邊緣是白色的। 當然他們也知道Bleeker當年描述javanicus時使用的是爪哇的標本, 他們認為泰國普吉島紅樹林的族群與文獻上的爪哇族群的形態特徵是有差異的, 不過這篇文章的插圖一整個超不精確(見上面的插圖), 甚至有Q版的嫌疑, 所以我對其可信度是有一點懷疑.
- 所以呢, 看到這邊, 我的結論與感想是這樣的: (1) Melastigmus (=melastigma)因為模式標本的遺失使它成為一個無法確認身份的物種, Roberts認為那是印度金龍的幼魚, 而Parenti認為那是一個不知道是carnaticus或dancena的無法確認身份的物種, 他傾向於認為melastigma是一個分類地位不明的物種, 所以連檢索表都沒擺進去, 至於很多文獻或近代生理研究上所指稱的melastigma應該是其它近似物種錯誤鑑定的大集合; (2) Roberts與Parenti都說dancena是一條具有黑色背線的魚, 而javanicus是尾鰭上下有黃色邊邊的魚, 而這樣的描述都與市面上的女王燈不符; (3) Parenti認為所謂的javanicus廣布於泰國, 馬來半島, 新加坡, 印尼(含蘇門答臘, 爪哇, 婆羅洲, 巴里島, 龍目島與蘇拉維西), 意思就是說分布橫跨華萊士線兩側, 看起來真是淡水魚中的特例; (4) Naruse在1996年的時候其實發表了一個以12S rRNA序列所重建的稻田魚親緣關係, 在他的研究中, 新加坡與蘇拉維西的javanicus顯然與爪哇雅加達的javanicus可能是不同的物種, 但這個結果並沒有被Roberts或Parenti所討論; (5) 我認為新加坡稻田魚是不是javanicus有賴比較綿密的取樣與正確的親緣關係分析方法確認, 而且一定要包含爪哇族群, 目前所有的研究都不足以說明新加坡的稻田魚與爪哇的是否同種; (6) 女王燈絕對不是真正的javanicus, 但很可能是carnaticus; (7) 意思就是說, 多數生理研究上使用的"melastigma"或"dancena"(如中興大學的研究)可能都是carnaticus.
照片拍攝: 陳猴啾
